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細胞凋亡

細胞凋亡又稱程序性細胞死亡,是為維持內環境穩定,在一定時間內,細胞按一定的程序發生死亡,這種細胞死亡具有嚴格的基因時空性和選擇性。細胞凋亡不是一件被動的過程,而是主動過程,它涉及一系列基因的激活、表達以及調控等的作用,它并不是病理條件下,自體損傷的一種現象,而是為更好地適應生存環境而主動爭取的一種死亡過程。它是一種正常的生理現象,細胞凋亡異常往往會導致癌癥的發生。

1、細胞凋亡有哪些特點?

如前所述,細胞凋亡是一種普遍的生理過程(如圖1所示),主要分為三個階段,定型階段(靶細胞接到死亡指令,開始程序死亡)、實施階段和吞噬階段。在實施階段中,細胞內出現了一系列的形態和生化變化,染色質聚集、分塊、位于核膜上,胞質凝縮,最后核斷裂,細胞通過出芽的方式形成許多凋亡小體。凋亡小體內有結構完整的細胞器,還有凝縮的染色體,可被鄰近細胞吞噬消化,因始終有膜封閉,沒有內溶物釋放,故不會引起炎癥。在吞噬階段中,凋亡小體被周圍的吞噬細胞消化吞噬,凋亡完成。

The diagram of Apoptosis

圖1. The diagram of Apoptosis

2、哪些重要因子介導細胞凋亡?

凋亡可被多種細胞信號激活,如鈣穩態失衡、氧化損傷、線粒體損傷、毒素、生長因素和激素刺激等。經典的細胞凋亡機制可分為內源性信號通路和外源性信號通路兩種。內源性凋亡信號通常激活線粒體途徑。外源性死亡受體途徑開始于特異性死亡受體與配體結合,如 FasL(CD95)TNFR1 分別和配體FasTNF-α 結合,使死亡受體的結構域寡聚化,后募集 Caspase-8和銜接蛋白FADD形成死亡誘導信號復合體DISC。

介導細胞凋亡的重要因子包括:Bcl2 家族、caspases、死亡受體配體、凋亡抑制蛋白和線粒體介導凋亡調控因子等等。

Bcl2家族是介導細胞凋亡內源性途徑的重要調控因子,根據Bcl-2家族蛋白的結構域構成及功能可分為抗凋亡蛋白、促凋亡蛋白、BH3-only蛋白3類。抗凋亡蛋白包括Bcl-2Bcl-XLBcl-wMcl-1和BFL-1(A1),促凋亡蛋白包括BAX和BAK,BH3-only蛋白包括Bid、Bim、Bad、Bmf、Bik/NbkBlkNoxa、Bbc3和DP5等。BH3-only蛋白在細胞損傷等刺激下增多,一方面可直接激活促凋亡蛋白BAX/BAK在線粒體膜上形成寡聚體,導致線粒體外膜通透性增加,最終細胞凋亡;另一方面與抗凋亡蛋白結合,阻斷抗凋亡作用[1]

Caspases是一個進化保守性半胱氨酸依賴蛋白內切酶家族,在特定天冬氨酸殘基后水解它們的底物。凋亡Caspase在功能上細分為誘導Caspase(caspase8、9和10)和效應Caspase(caspase3、6和7)。誘導Caspase激活效應Caspase,后者隨后破壞關鍵結構蛋白并活化其他酶[2]

死亡受體(DR屬腫瘤壞死因子受體(TNFR)超家族,共同擁有富含Cys的胞外結構域和胞內死亡結構域(DD)。當死亡受體與特定的受體配體結合后,其接收胞外的死亡信號,激活細胞內的凋亡機制,誘導細胞凋亡。更多詳情,請點擊>>

凋亡抑制蛋白(IAPs是一類高度保守的內源性抗凋亡基因家族表達產物,廣泛存在于雨多物種如病毒、真核生物、哺乳動物中,起著抑制細胞凋亡的作用。 IAPs 最開始是被確定為一類桿狀病毒蛋白,可在桿狀病毒感染期間阻止昆蟲細胞凋亡[3] [4]

線粒體介導凋亡調控因子:線粒體在激活哺乳動物細胞凋亡中起關鍵作用。Bcl-2 家族成員調節線粒體內膜和外膜之間的蛋白質釋放,一旦進入細胞質,就會激活分解細胞的半胱天冬酶蛋白酶,并發出有效吞噬凋亡小體的信號。更多詳情,請點擊>>

參考文獻:

[1] Martinou JC, Youle RJ. Mitochondria in apoptosis: Bcl-2 family members and mitochondrial dynamics[J]. Dev Cell, 2011, 21(1):92-101.

[2] David R. McIlwain, Thorsten Berger1 and Tak W. Mak. Caspase Functions in Cell Death and Disease [J]. doi: 10.1101/cshperspect.a00865

[3] Hrdinka, M., & Yabal, M. Inhibitor of apoptosis proteins in human health and disease [J]. Genes & Immunity. 2019.

[4] Crook NE, Clem RJ, Miller LK. An apoptosis-inhibiting baculovirus gene with a zinc finger-like motif [J]. J Virol. 1993;67:7.


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