Th2細胞因子
在“T細胞因子”一文中提到，Th2細胞是CD4+輔助細胞的一種亞型。Th2輔助細胞主要是針對細胞外多細胞寄生蟲的免疫反應(yīng)。它們主要由IL-4誘導(dǎo)。其執(zhí)行的細胞因子主要有IL-4、IL-5和IL-13。最重要的執(zhí)行細胞是肥大細胞和嗜堿性粒細胞。此外，還有產(chǎn)生IgE的B細胞和分泌IL-4/IL-5的CD4+T細胞。主要轉(zhuǎn)錄因子為STAT6和GATA3等。CD4+T細胞分泌的IL-5能激活嗜酸性粒細胞，使其能攻擊細胞外寄生蟲。此外，IL-4&IgE激活肥大細胞，釋放組胺（血清素）等，引起氣管收縮和腹瀉以及腸道蠕動，排出寄生蟲。
圖1. Th0細胞分化的細胞亞型
*圖片來源于Biochimica et biophysica acta的出版物 [1]
本文主要介紹Th2細胞分化的細胞因子以及Th2細胞分泌的細胞因子。
Th2分化的細胞因子
在題為“Th1細胞因子”的文章中提到，Th2細胞是由Th0細胞分化而來的。Th0細胞的分化方向取決于抗原的性質(zhì)和局部環(huán)境中的激素和細胞因子。例如，病毒和細胞內(nèi)寄生蟲感染主要誘導(dǎo)分化為Th1細胞，而過敏原（誘導(dǎo)過敏抗原）和寄生蟲感染主要誘導(dǎo)分化為Th2細胞。細胞因子的種類和細胞因子之間的平衡對Th0細胞也有重要的調(diào)節(jié)作用。巨噬細胞在先天免疫反應(yīng)中產(chǎn)生的IL-12是促進分化為Th1細胞的重要細胞因子。自然殺傷細胞（NK細胞）分泌的IFN-γ不僅能促進巨噬細胞分泌IL-12，還能抑制Th2細胞的增殖，最終導(dǎo)致向Th1細胞分化。
Th2細胞的分化依賴于IL-4，IL-4是Th2引物和成熟所必需的。它也是Th2細胞成熟過程中的自分泌物，即IL-4可以由Th2細胞自身產(chǎn)生。此外，高濃度的IL-4可以阻止幼稚T細胞生成Th1細胞。除IL-4外，Th2細胞分化過程中還有幾種細胞因子，包括IL-2、IL-6、IL-27、IL17E、IL31和IL33。
IL-2主要由活化的T細胞表達，并介導(dǎo)其增殖和克隆擴張。IL-6由APCs釋放。它是與IL-4共同啟動Th2細胞從TH0成熟的關(guān)鍵因素，高濃度的IL-6可斷Th1細胞的產(chǎn)生，其方式與IL-4相似。IL-27由活化的單核細胞、巨噬細胞和樹突狀細胞產(chǎn)生。它與IL-12協(xié)同作用，使幼稚Th細胞產(chǎn)生IFNγ，增加細胞增殖，而不影響記憶T細胞。IL17E可誘導(dǎo)細胞因子的表達，有助于維持Th2功能，它在Th2記憶的形成中起著關(guān)鍵作用。IL31主要由活化的CD4+細胞產(chǎn)生，與Th2增強IL-4和IL-13的表達有關(guān)。IL33是Th2細胞因子產(chǎn)生的必要條件。
Th2細胞分泌的細胞因子
如前所述，Th2細胞主要分泌IL-4、IL-5和IL-13。Th2細胞分泌的IL-4可以抑制Th1細胞的增殖和分化，刺激B細胞增殖和成熟漿細胞生成。此外，它還能調(diào)節(jié)抗體的類別轉(zhuǎn)換，增加IgE的產(chǎn)生。Th2細胞產(chǎn)生的IL-5主要吸引和激活嗜酸性粒細胞，IL-3協(xié)助嗜堿性粒細胞招募以及維持到淋巴組織中以應(yīng)對感染。
實際上，除了IL-4、IL-5和IL-13外，Th2細胞也是IL-6、IL-10、IL-13、IL-17E和IL-31的來源。Th2細胞分泌的IL-6，在B細胞成熟為IgG分泌細胞的過程中起關(guān)鍵作用。IL-10可抑制Th1細胞、巨噬細胞和樹突狀細胞分泌各種細胞因子。IL-13可刺激B細胞產(chǎn)生IgE。它不僅能吸引嗜堿性粒細胞，介導(dǎo)顆粒的釋放，還能引發(fā)肥大細胞釋放顆粒。IL-17E可共同介導(dǎo)產(chǎn)生IL-4、IL-5和IL-13。
Th2細胞分泌的IL-31可牽連皮膚的炎癥反應(yīng)，并招募PMNs、單核細胞和T細胞到感染部位。
參考文獻：
[1] Burkholder, Brett & Burgess, Ren-Yu & Luo, et al. Tumor-induced perturbations of cytokines and immune cell networks [J]. Biochimica et biophysica acta. 2014.
